Wie heeft een vierkamerhart?
Strikt genomen is het vierkamerhart zoals het is alleen in vogels en zoogdieren, inclusief de mens. Dit komt door de verdeling van de bloedsomloop van deze dieren in twee cirkels van de bloedcirculatie. De grote cirkel van bloedcirculatie levert bloed rechtstreeks aan de organen van het lichaam, terwijl de kleine cirkel dient om het bloed te verzadigen met zuurstof in de longen. Krokodillen hebben een voorwaardelijk hart met vier kamers, want hoewel het een hartscheiding heeft in twee ventrikels en twee boezems, is deze scheiding niet compleet en kan de krokodil, indien nodig, veneuze bloedrijke kooldioxide naar slagaders sturen - dit vermogen helpt de krokodillen bij de spijsvertering door de productie van maagsap te stimuleren. Nog conventioneler, kan de vierkamer worden beschouwd als het hart van de vis, die, naast het atrium en de ventrikel, twee kleine kamers hebben - de veneuze sinus en de aortakegel.
Krokodilhart met vier kamers.
Krokodillen zijn het enige reptiel dat zo'n hart heeft.
Ze hebben trouwens een klein gaatje in het septum tussen de magen en het bloed vermengt zich vrij vaak. Dat is de reden waarom krokodillen lang onder water kunnen blijven.
Ze zeggen ook dat kikkers een vierkamerhart hebben, maar het lijkt erop dat dit niet is bewezen (ik weet het niet precies).
Het vierkamerhart heeft zulke levende wezens op aarde als: een normaal persoon, een krokodil, vogels, zoogdieren, een vierkamerhart heeft: een linker atrium en een ventrikel, een rechter atrium en een ventrikel.
In de vissen van het hart zijn ze tweekamerig, in amfibieën en in de meerderheid van de reptielen, drie kamers, maar alleen vogels en zoogdieren hebben harten met vier kamers. Het enige reptiel met een hart met 4 camera's is een krokodil. Maar het is iets minderwaardig, omdat de boezems niet volledig gescheiden zijn door een interatriaal septum.
De kikkers hebben harten met drie kamers, maar er zijn nog twee afzonderlijke delen, dus alleen voorwaardelijk kan worden aangenomen dat deze amfibische kamers er slechts drie hebben.
Men gaat ervan uit dat de allereerste harten met vier kamers aan het begin van de tijd verschenen in dinosaurussen, en dat dit kenmerk in de loop van de evolutie werd doorgegeven aan hun directe afstammelingen.
De man, die een zoogdier is, heeft ook een vierkamerhart.
Het vierkamerhart bevindt zich in vogels en zoogdieren, inclusief de mens.
De reptiel (reptiel) krokodil heeft ook zo'n hart, maar dit is voorwaardelijk, omdat de atria een boodschap tussen hen hebben.
De vier kamers zijn twee boezems, gescheiden door een atriaal septum en twee ventrikels, ook gescheiden door een septum (interventriculair)
De atria communiceren met de ventrikels door de openingen waarop zich aan elke kant een klep bevindt (er zijn drie kleppen aan de rechterkant, twee aan de linkerkant, het wordt ook de mitralisklep genoemd).
De linkerhelft bevat arterieel bloed, de rechter - veneus. Geen bericht Het is waar dat de foetus een gat heeft in het interatriale septum, dat normaal groeit bij de geboorte of op het eerste levensdoel. Als dit niet gebeurt, ontstaat er een hartafwijking.
Hoe vreemd het ook mag klinken, een persoon heeft een vierkamerhart.
Vogels hebben hetzelfde hart - een duif heeft bijvoorbeeld zo'n hart.
Zoals eerder vermeld, is de krokodil de gelukkige eigenaars van dit belangrijke lichaam geworden.
In feite maakt het niet uit wat het hart van iemand is - het belangrijkste dat het klopt en werkt.
Het vierkamerhart bestaat uit het rechter atrium, rechter ventrikel, linker atrium en linker ventrikel. Vogels en zoogdieren (inclusief mensen) hebben zulke harten.
Reptielen hebben een driekamerig hart, maar een van hun vertegenwoordigers, de krokodil, heeft al een hart met vier kamers (hoewel het interatriale septum het atrium nog steeds niet volledig scheidt).
In het algemeen is het vierkamerhart, bij vogels en zoogdieren, waaronder mensen. Het vierkamerhart omvat het linker atrium en het ventrikel en het rechter atrium en ventrikel. De enige amfibie met een hart met 4 kamers is de krokodil.
Allereerst natuurlijk, we zijn met jullie, dat wil zeggen, mensen hebben een vierkamerhart. Ook 4-kamerhart heeft vogels, zoogdieren, reptielen. De structuur van het hart van al deze individuen lijkt sterk op elkaar.
Bij de mens, krokodillen, alle dieren zijn zoogdierklasse en nog veel meer.
Wie heeft een vierkamerhart?
Krokodilhart met vier kamers.
Krokodillen zijn het enige reptiel dat zo'n hart heeft.
Ze hebben trouwens een klein gaatje in het septum tussen de magen en het bloed vermengt zich vrij vaak. Dat is de reden waarom krokodillen lang onder water kunnen blijven.
Ze zeggen ook dat kikkers een vierkamerhart hebben, maar het lijkt erop dat dit niet is bewezen (ik weet het niet precies).
Strikt genomen is het vierkamerhart zoals het is alleen in vogels en zoogdieren, inclusief de mens. Dit komt door de verdeling van de bloedsomloop van deze dieren in twee cirkels van de bloedcirculatie. De grote cirkel van bloedcirculatie levert bloed rechtstreeks aan de organen van het lichaam, terwijl de kleine cirkel dient om het bloed te verzadigen met zuurstof in de longen. Krokodillen hebben een voorwaardelijk hart met vier kamers, want hoewel het een hartscheiding heeft in twee ventrikels en twee boezems, is deze scheiding niet compleet en kan de krokodil, indien nodig, veneuze bloedrijke kooldioxide naar slagaders sturen - dit vermogen helpt de krokodillen bij de spijsvertering door de productie van maagsap te stimuleren. Nog conventioneler, kan de vierkamer worden beschouwd als het hart van de vis, die, naast het atrium en de ventrikel, twee kleine kamers hebben - de veneuze sinus en de aortakegel.
Gen en de vorming van een vierkamerhart
Biologen hebben een gen ontdekt, veranderingen die leidden tot een evolutionaire overgang van een driekamerig hart in amfibieën en reptielen naar een vierkamer in vogels en dieren, die zullen helpen om te ontrafelen hoe zij warmbloedig werden. Het vierkamerige hart van vogels, zoogdieren en krokodillen, verdeeld in twee helften, laat twee cirkels van bloedsomloop bestaan, die respectievelijk de longen en het organisme als geheel "dienen". Als gevolg hiervan mengen arterieel en veneus bloed zich niet, zoals in het driekamerige hart van amfibieën, en wordt het lichaam veel beter voorzien van zuurstof.
Onder de reptielen zijn er verschillende varianten van het 'ontwerp' van het hart. In het bijzonder heeft de schildpad in het ventrikel van hun driekamerhart een septum, dat ze echter niet volledig van elkaar scheidt. "Het hart van reptielen was het onderwerp van controverse - of het nu een enkel ventrikel heeft of twee ventrikels die niet volledig gescheiden zijn", schrijft de studie, een groep wetenschappers uit de VS, Canada en Japan onder leiding van Katsuko Koshiba-Takeuchi van de Universiteit van Californië in San Francisco.
Ze voerden een vergelijkende studie uit van roodoorschildpadden (Trachemys scripta elegans) en leguanen - roodkeelanolen (Anolis carolinensis) in termen van genetische factoren die geassocieerd zijn met de ontwikkeling van het hart in embryonale stadia. De resultaten van waarnemingen toonden aan dat, in zowel schildpadden als leguanen, in de eerste fase het Tbx5-gen zich manifesteert op het gehele oppervlak van het toekomstige ventrikel, maar in de latere stadia van de schildpadden werkt dit gen alleen in de linkerhelft. Bij zoogdieren en vogels is dit gen precies geassocieerd met de vorming van de linkerventrikel.
Dit betekent dat in het proces van evolutie het Tbx5-gen geleidelijk begint de structuur van een vierkamerhart te vormen. Om deze hypothese te bevestigen voerden wetenschappers een experiment uit met muizen waarbij het Tbx5-gen was uitgeschakeld. Als gevolg hiervan verdween de scheidingswand tussen de ventrikels bij muizen, een hart met drie kamers, vergelijkbaar met het hart van reptielen, werd gevormd.
Wie heeft een eenkamerig, tweekamerig, driekamerig, vierkamerig hart?
Amfibieën en reptielen hebben al twee cirkels van bloedcirculatie en hun hart is driekamerig (interatriale septum verschijnt). Het enige moderne reptiel met een inferieur reptiel (het interatriale septum scheidt de atria niet volledig), maar het vierkamerhart is al een krokodil. Er wordt aangenomen dat voor de eerste keer het vierkamerhart verscheen in dinosaurussen en primitieve zoogdieren. In de toekomst erfden de directe afstammelingen van dinosaurussen - vogels en afstammelingen van primitieve zoogdieren - moderne zoogdieren deze structuur van het hart.
Het hart van alle akkoordsoorten heeft noodzakelijkerwijs een hartzak (pericardium), klepapparaat. De harten van weekdieren kunnen ook kleppen hebben, hebben een pericardium, dat in de gastropoden de darm van de rug bedekt. Bij insecten en andere geleedpotigen kunnen de organen van het vaatstelsel in de vorm van peristaltische expansies van de grote bloedvaten harten worden genoemd. In chordaten is het hart een ongepaard orgel. In weekdieren en geleedpotigen kan de hoeveelheid variëren. Het concept 'hart' is niet van toepassing op wormen, etc.
[edit] Het hart van zoogdieren en vogels
Het moleculaire mechanisme voor de transformatie van een hart met drie kamers in een hart met vier kamers wordt ontcijferd.
Het verschijnen van het vierkamerhart bij vogels en zoogdieren was de belangrijkste evolutionaire gebeurtenis, waardoor deze dieren warmbloedig konden worden. Een gedetailleerde studie van de ontwikkeling van het hart in hagedis- en schildpadembryo's en de vergelijking ervan met de beschikbare gegevens over amfibieën, vogels en zoogdieren toonde aan dat de sleutelrol bij het transformeren van een hart met drie kamers in een vierkamersysteem werd gespeeld door veranderingen in het regulerende Tbx5-gen, dat functioneert in de aanvankelijk enkelvoudige ventrikel. Als Tbx5 expressief (werkt) gelijkmatig door de kiem is, is het hart driekamerig, al was het maar aan de linkerkant - met vier kamers.
De opkomst van gewervelde dieren op het land was geassocieerd met de ontwikkeling van pulmonaire ademhaling, wat een radicale herstructurering van de bloedsomloop vereiste. In vis-ademende kieuwen, een cirkel van de bloedsomloop, en het hart, respectievelijk, twee kamers (bestaat uit een atrium en een ventrikel). In terrestrische vertebraten bestaat er een hart met drie of vier kamers en twee cirkels van bloedcirculatie. Een van hen (klein) drijft bloed door de longen, waar het verzadigd is met zuurstof; dan keert het bloed terug naar het hart en komt het linker atrium binnen. De grote cirkel leidt zuurstofrijk (arterieel) bloed naar alle andere organen, waar het zuurstof opgeeft en terugkeert naar het hart via de aderen naar het rechter atrium.
Bij dieren met een hart met drie kamers komt bloed van beide atria in een enkel ventrikel, van waaruit het vervolgens naar de longen en naar alle andere organen reist. Tegelijkertijd wordt arterieel bloed in verschillende mate gemengd met veneus bloed. Bij dieren met een vierkamerhart tijdens de embryonale ontwikkeling, wordt het enkele ventrikel aanvankelijk door een septum in de linker en rechter helften verdeeld. Als gevolg hiervan zijn de twee circulatiecirkels volledig gescheiden: veneus bloed komt alleen in de rechterventrikel en gaat van daar naar de longen, arterieel bloed gaat alleen naar de linker hartkamer en gaat van daar naar alle andere organen.
De vorming van een vierkamerhart en de volledige scheiding van de bloedsomloopcirkels was een noodzakelijke voorwaarde voor de ontwikkeling van warmbloedigheid bij zoogdieren en vogels. De weefsels van warmbloedige dieren verbruiken veel zuurstof, dus hebben ze "zuiver" arterieel bloed nodig, dat maximaal is verzadigd met zuurstof, en niet gemengd bloed van arteriële aderen, waarbij koudbloedige gewervelde dieren met een driekamerig hart tevreden zijn met (zie: fylogenese van de bloedsomloopspoor).
Een driekamerig hart is kenmerkend voor amfibieën en de meeste reptielen, hoewel de laatste een gedeeltelijke scheiding van het ventrikel in twee delen hebben (een onvolledig intraventriculair septum ontwikkelt zich). Het huidige vierkamerhart ontwikkelde zich onafhankelijk in drie evolutielijnen: in krokodillen, vogels en zoogdieren. Dit wordt beschouwd als een van de meest prominente voorbeelden van convergente (of parallelle) evolutie (zie: Aromorphoses en parallelle evolutie; Parallelismen en homologische variabiliteit).
Een grote groep onderzoekers uit de Verenigde Staten, Canada en Japan, die hun resultaten publiceerden in het nieuwste nummer van het tijdschrift Nature, gingen op zoek naar de moleculair genetische basis van deze belangrijke aromorfose.
De auteurs bestudeerden in detail de ontwikkeling van het hart in twee reptielenembryo's: de roodoorschildpad Trachemys scripta en de anolithagedis (Anolis carolinensis). Reptielen (behalve krokodillen) zijn van bijzonder belang voor het oplossen van het probleem, omdat de structuur van hun hart op vele manieren een tussenvorm is tussen typische driekamer (zoals amfibieën) en echte vierkamer, zoals krokodillen, vogels en dieren. Ondertussen, volgens de auteurs van het artikel, heeft niemand 100 jaar lang de embryonale ontwikkeling van het reptielenhart serieus bestudeerd.
Studies uitgevoerd op andere gewervelde dieren hebben nog steeds geen definitief antwoord gegeven op de vraag welke genetische veranderingen de vorming van een vierkamerhart in de loop van de evolutie veroorzaakten. Er werd echter opgemerkt dat het regulerende Tbx5-gen, het coderende eiwit, een transcriptieregulator (zie transcriptiefactoren), in amfibieën en warmbloedigen verschillend (uitgedrukt) in het ontwikkelende hart werkt. In de eerste wordt het uniform uitgedrukt in de hele toekomstige ventrikel, in de laatste is de expressie ervan maximaal in het linkerdeel van de anlage, van waaruit de linker ventrikel later wordt gevormd, en minimaal rechts. Er werd ook gevonden dat een afname in Tbx5-activiteit leidt tot defecten in de ontwikkeling van het septum tussen de ventrikels. Deze feiten stelden de auteurs in staat te suggereren dat veranderingen in Tbx5-genactiviteit een rol zouden kunnen spelen in de evolutie van het vierkamerhart.
Tijdens de ontwikkeling van het hart van een hagedis ontwikkelt zich een spierwals in het ventrikel, waardoor de ventriculaire uitlaat gedeeltelijk van de hoofdholte wordt gescheiden. Deze roller werd door sommige auteurs geïnterpreteerd als een structuur die homoloog is aan de intergastrische verdeling van gewervelde dieren met een vierkamerhart. De auteurs van het artikel dat wordt besproken, op basis van het bestuderen van de groei van de rol en zijn fijne structuur, verwerpen deze interpretatie. Ze letten erop dat hetzelfde kussen kort verschijnt in de loop van de ontwikkeling van het hart van een kippenembryo - samen met het echte septum.
De gegevens verkregen door de auteurs geven aan dat geen structuren homoloog aan het onderhavige interventriculaire septum lijken te vormen in de hagedis. De schildpad vormt daarentegen een onvolledige scheiding (samen met een minder ontwikkelde spierwals). De vorming van deze afscheiding in de schildpad begint veel later dan in de kip. Desalniettemin blijkt dat het hart van een hagedis "primitiever" is dan die van een schildpad. Het hart van de schildpad is tussengemiddeld tussen typische driekamerige (zoals amfibieën en hagedissen) en vier kamers, zoals krokodillen en warmbloedige. Dit is in strijd met algemeen aanvaarde opvattingen over de evolutie en classificatie van reptielen. Op basis van de anatomische kenmerken van de schildpadden werd het traditioneel beschouwd als de meest primitieve (basale) groep onder moderne reptielen. Een vergelijkende analyse van DNA uitgevoerd door een aantal onderzoekers wees echter koppig op de nabijheid van schildpadden tot archosauriërs (een groep krokodillen, dinosaurussen en vogels) en een meer basale positie van schilferige (hagedissen en slangen). De structuur van het hart bevestigt dit nieuwe evolutionaire schema (zie figuur).
De auteurs bestudeerden de expressie van verschillende regulatorische genen in het zich ontwikkelende hart van een schildpad en hagedis, inclusief het Tbx5-gen. Bij vogels en zoogdieren, al in de vroege stadia van de embryogenese, wordt een scherpe gradiënt van expressie van dit gen gevormd in de ventriculaire knop (de expressie neemt snel af van links naar rechts). Het bleek dat in de vroege stadia van de hagedis en de schildpad het Tbx5-gen op dezelfde manier wordt uitgedrukt als in de kikker, dat wil zeggen, gelijkmatig in het toekomstige ventrikel. In een hagedis blijft deze situatie bestaan tot het einde van de embryogenese, en in de late stadia van de schildpad wordt een expressiegradiënt gevormd - in wezen hetzelfde als in de kip, maar alleen minder uitgesproken. Met andere woorden, in het rechtergedeelte van het ventrikel neemt de genactiviteit geleidelijk af, terwijl deze in het linkerdeel hoog blijft. Dus, volgens het expressiepatroon van het Tbx5-gen, neemt de schildpad ook een tussenpositie in tussen de hagedis en de kip.
Het is bekend dat het eiwit gecodeerd door het Tbx5-gen regulerend is - het reguleert de activiteit van veel andere genen. Op basis van de verkregen gegevens was het logisch om aan te nemen dat de ontwikkeling van de ventrikels en de tab van het interventriculaire septum worden gecontroleerd door het Tbx5-gen. Eerder is aangetoond dat een afname in Tbx5-activiteit in muizenembryo's leidt tot defecten in de ontwikkeling van de ventrikels. Dit was echter niet genoeg om de "leidende" rol van Tbx5 in de vorming van een vierkamerhart te beschouwen.
Voor meer overtuigend bewijs gebruikten de auteurs verschillende lijnen van genetisch gemodificeerde muizen, waarbij tijdens de embryonale ontwikkeling het Tbx5-gen op verzoek van de onderzoeker in een of ander deel van de hartkiem kon worden uitgeschakeld.
Het bleek dat als je het gen in de hele ventriculaire knop uitschakelt, de kiem zelfs niet in twee helften begint te delen: een enkele ventrikel ontwikkelt zich daaruit zonder enige sporen van het interventriculaire septum. Karakteristieke morfologische kenmerken waardoor de rechterventrikel van links kan worden onderscheiden, ongeacht de aanwezigheid van een tussenschot, worden ook niet gevormd. Met andere woorden, muisembryo's met een hart met drie kamers worden verkregen! Dergelijke embryo's sterven op de 12e dag van de embryonale ontwikkeling.
Het volgende experiment was dat het Tbx5-gen alleen aan de rechterkant van de ventriculaire knop was uitgeschakeld. Dus de concentratiegradiënt van het regulerende eiwit gecodeerd door dit gen was scherp verschoven naar links. In principe was het mogelijk om te verwachten dat in een dergelijke situatie het interventriculaire septum meer links begint te vormen dan het zou moeten zijn. Maar dit gebeurde niet: de partitie begon helemaal niet te vormen, maar er was een verdeling van de rudiment in linker en rechter delen volgens andere morfologische kenmerken. Dit betekent dat de gradiënt van Tbx5-expressie niet de enige factor is die de ontwikkeling van het vierkamerhart regelt.
In een ander experiment slaagden de auteurs erin om ervoor te zorgen dat het Tbx5-gen gelijkmatig tot expressie kwam in de gehele kiem van de ventrikels van het muisembryo, ongeveer hetzelfde als in een kikker of hagedis. Dit leidde weer tot de ontwikkeling van muisembryo's met een hart met drie kamers.
De verkregen resultaten laten zien dat veranderingen in het werk van het regulerende Tbx5-gen inderdaad een belangrijke rol kunnen spelen in de evolutie van het vierkamerhart, en deze veranderingen kwamen parallel en onafhankelijk voor in zoogdieren en archaurussen (krokodillen en vogels). Aldus bevestigde de studie opnieuw dat veranderingen in de activiteit van genen - regulatoren van individuele ontwikkeling een sleutelrol spelen in de evolutie van dieren.
Natuurlijk zou het nog interessanter zijn om dergelijke genetisch gemodificeerde hagedissen of schildpadden te ontwerpen, waarin Tbx5 zou uitdrukken zoals bij muizen en kippen, dat wil zeggen, aan de linkerkant van het ventrikel sterk, en aan de rechterkant is het zwak en ziet het niet hart meer als een vierkamer. Maar dit is technisch nog steeds niet haalbaar: reptielgenetica is nog niet zo ver gevorderd.
Wie heeft een vierkamerhart
Bij vissen bestaat het hart uit twee kamers, het bestaat uit één atrium en één ventrikel. Eén cirkel van bloedcirculatie: aderlijk bloed vanuit het hart gaat naar de kieuwen, daar wordt het slagaderlijk, gaat het naar alle organen van het lichaam, wordt het veneus en keert het terug naar het hart.
Bij amfibieën (kikkers en salamanders) bestaat het hart uit drie kamers en bestaat het uit één ventrikel en twee boezems. Twee cirkels van bloedsomloop:
- Grote cirkel: vanuit het ventrikel mengt het gemengde bloed zich naar alle organen van het lichaam, wordt het veneus, keert terug naar het rechter atrium.
- Kleine cirkel: vanaf het ventrikel gaat het gemengde bloed naar de longen, wordt het arterieel, keert terug naar het linker atrium.
- Vanaf het atrium komt het bloed in het ventrikel, het mengt zich.
Bij reptielen (hagedissen, slangen, schildpadden) is de bloedsomloop hetzelfde als bij amfibieën, een onvolledig septum verschijnt in het ventrikel, dat gedeeltelijk het bloed scheidt: de longen ontvangen het meest veneuze bloed, de hersenen het meest arteriële en alle andere organen zijn gemengd. Krokodillen hebben een vierkamerig hart, er treedt bloed in de slagaders op.
Bij zoogdieren en vogels is de bloedsomloop hetzelfde als bij mensen.
testen
26-01. Vierkamerig hart
A) alligator
B) schildpadden
C) slangen
D) hagedissen
2.26. Welke systematische groep heeft bij dieren een tweekamerig hart?
A) insecten
B) platwormen
C) Amfibieën
D) Vis
3.26. Welk teken kenmerkt de bloedsomloop bij vissen?
A) het hart is alleen gevuld met veneus bloed
B) Er zijn twee cirkels van de bloedsomloop.
B) hart met drie kamers
D) de transformatie van slagaderlijk bloed in veneuze treedt op in het spinale bloedvat
4.26. De vorming van amfibieën in het evolutieproces van een driekamerig hart leidde ertoe dat de cellen van hun lichaam van bloed werden voorzien.
A) veneus
B) slagaderlijk
B) gemengd
D) rijk aan zuurstof
5.26. De opkomst van het driekamerige hart in amfibieën heeft hieraan bijgedragen
A) hun aanlanding
B) huidademhaling
B) vergroot de omvang van hun lichaam
D) ontwikkeling van hun larven in water
26-06. Hebben vertegenwoordigers van welke van de bovengenoemde klassen van chordaten één bloedsomloop?
A) vogels
B) vis
C) zoogdieren
D) reptielen
7.26. In het proces van evolutie leidde het verschijnen van een tweede cirkel van bloedcirculatie bij dieren tot de opkomst
A) Kieuw ademhalen
B) pulmonaire ademhaling
B) tracheale ademhaling
D) ademhaling door het hele lichaam
8.26. Zijn de oordelen over het bloedsomloopstelsel van de vis correct?
1. Vissen hebben een hart met twee kamers, het bevat veneus bloed.
2. In de kieuwen van vissen is veneus bloed verrijkt met zuurstof en omgezet in arterieel bloed.
A) Slechts 1 is waar
B) Slechts 2 is waar
C) beide oordelen zijn waar
D) beide oordelen kloppen niet
9.26. Zijn de oordelen over de bloedsomloop van amfibieën correct?
1. Het hart van amfibieën bestaat uit twee kamers.
2. Veneus bloed uit organen en weefsels wordt in de aderen verzameld en komt terecht in het rechter atrium en vervolgens in het ventrikel.
A) Slechts 1 is waar
B) Slechts 2 is waar
C) beide oordelen zijn waar
D) beide oordelen kloppen niet
Welke dieren hebben een driekamerig hart
Als een resultaat van de evolutie, werden alle organen van levende wezens verbeterd, inclusief de bloedsomloop. Het hart is het belangrijkste orgaan van het systeem dat verantwoordelijk is voor de bloedstroom door de bloedvaten.
De eenvoudigste wezens en organismen hebben dit orgel niet. Het meest primitieve hart verschijnt in borstelworm-wormen, die wordt vertegenwoordigd door slechts één ventrikel. Het tweekamerhart ontwikkelt zich voor de eerste keer in vis en lamellaten-enten.
Het verschijnen van een driekamerig hart werd vergemakkelijkt door de opkomst van wezens op het land. Het heeft veel meer voordelen ten opzichte van de vorige, maar nog steeds niet perfect. Het orgel bestaat uit een ventrikel en twee boezems. Bovendien hebben dieren met een driekamerig hart 2 cirkels van bloedcirculatie.
Wie is de eigenaar van een driekamerig hart?
- amfibieën of amfibieën (kikkers, padden, kikkers, salamanders);
- reptielen (slangen, schildpadden, hagedissen, krokodillen).
We moeten ook kijken naar de structuur van het krokodillenhart. Het septum van het ventrikel is hol en vormt daardoor een hart met vier kamers. Maar aangezien er een gat in het midden in de scheidingswand is, is het hart van de krokodil geen volledige vierkamer, zoals bij vogels, zoogdieren en mensen.
Hoe het hart met drie kamers vier kamers werd
De opkomst van gewervelde dieren op het land was geassocieerd met de ontwikkeling van pulmonaire ademhaling, wat een radicale herstructurering van de bloedsomloop vereiste. In vis-ademende kieuwen, een cirkel van de bloedsomloop, en het hart, respectievelijk, twee kamers (bestaat uit een atrium en een ventrikel). In terrestrische vertebraten bestaat er een hart met drie of vier kamers en twee cirkels van bloedcirculatie. Een van hen (klein) drijft bloed door de longen, waar het verzadigd is met zuurstof. Daarna keert het bloed terug naar het hart en komt het linker atrium binnen. De grote cirkel leidt zuurstofrijk (arterieel) bloed naar alle andere organen, waar het zuurstof opgeeft en terugkeert naar het hart via de aderen naar het rechter atrium.
Bij dieren met een hart met drie kamers komt bloed van beide atria in een enkel ventrikel, van waaruit het vervolgens naar de longen en naar alle andere organen reist. Tegelijkertijd wordt arterieel bloed gemengd met veneus bloed. Bij dieren met een vierkamerhart wordt in de loop van de ontwikkeling een enkele ventrikel aanvankelijk door een septum in de linker en rechter helften verdeeld. Als gevolg hiervan zijn de twee cirkels van de bloedsomloop volledig gescheiden: zuurstofarm bloed komt vanuit het rechter atrium in de rechter hartkamer en gaat van daar naar de longen, verzadigd met zuurstof vanuit het linker atrium, alleen in de linker hartkamer en gaat van daar naar alle andere organen.
De vorming van een vierkamerhart was een noodzakelijke voorwaarde voor de ontwikkeling van warmbloedigheid bij zoogdieren en vogels. Warmbloedige weefsels verbruiken veel zuurstof, dus hebben ze "zuiver" arterieel bloed nodig, het meest verzadigd met zuurstof. Een gemengd arterieel-veneus bloed kan tevreden zijn met koudbloedige gewervelde dieren met een hart met drie kamers. Een driekamerig hart is kenmerkend voor amfibieën en de meeste reptielen, hoewel de laatste een gedeeltelijke scheiding van het ventrikel in twee delen hebben (een onvolledig intra-ventriculair septum ontwikkelt zich). Het huidige vierkamerhart ontwikkelde zich onafhankelijk in drie evolutielijnen: in krokodillen, vogels en zoogdieren. Dit is een levendig voorbeeld van parallelle evolutie.
Biologen uit de VS, Canada en Japan wisten de moleculair genetische basis van deze belangrijke evolutionaire gebeurtenis gedeeltelijk te ontcijferen (Koshiba-Takeuchi et al., 2009). De sleutelrol daarin werd gespeeld door veranderingen in het Tbx5-gen. Dit gen, dat codeert voor een regulerend eiwit, komt op een andere manier tot expressie in het ontwikkelende hart bij amfibieën (Xenopus-aansporing-achtige kikker) en warmbloedige (kip en muis) harten. In de eerste wordt het uniform uitgedrukt in de hele toekomstige ventrikel, in de laatste is de expressie ervan maximaal in het linkerdeel van de anlage (in de toekomstige linker ventrikel) en minimaal naar rechts. En hoe zit het met reptielen?
Het werd gevonden dat in reptielen - hagedissen en schildpadden - in vroege embryonale stadia, het Tbx5-gen op dezelfde manier tot expressie wordt gebracht als in een kikker, dat wil zeggen, gelijkmatig gedurende het toekomstige ventrikel. In de hagedis blijft alles aan het einde van de ontwikkeling. Net als een kikker vormt de hagedis niets dat lijkt op een tussenschot (tenminste gedeeltelijk) tussen de kamers.
Wat betreft de schildpad, dan wordt in de latere stadia een uitdrukkingsgradiënt gevormd - hetzelfde als bij de kip, alleen minder uitgesproken. Met andere woorden, in het rechtergedeelte van het ventrikel neemt de genactiviteit geleidelijk af, terwijl deze in het linkerdeel hoog blijft. Dus, door de aard van Tbx5-expressie, is de schildpad tussenliggend tussen de hagedis en de kip. Hetzelfde kan gezegd worden over de structuur van het hart. De schildpad vormt een onvolledige scheiding tussen de ventrikels, maar in latere stadia dan in de kip. Het hart van de schildpad ligt tussen de typische drie kamers (zoals in amfibieën en hagedissen) en vier kamers, zoals in krokodillen en warmbloedig.
Om de leidende rol van het Tbx5-gen in de evolutie van het hart te bevestigen, werden experimenten uitgevoerd met gemodificeerde muizen. Bij deze muizen was het op verzoek van de onderzoeker mogelijk om het Tbx5-gen in een of ander deel van de hartkiem uit te schakelen. Het bleek dat als je het gen in de hele ventriculaire knop uitschakelt, de kiem niet eens in twee helften begint te delen: er ontwikkelt zich een enkel ventrikel zonder enige sporen van het septum. Ontvang muizenembryo's met een driekamerig hart! Dergelijke embryo's sterven op de 12e dag van de embryonale ontwikkeling.
In een ander experiment slaagden de auteurs erin om ervoor te zorgen dat het Tbx5-gen gelijkmatig tot expressie wordt gebracht in de gehele kiem van de ventrikels van het muisembryo - net als in de kikker en de hagedis. Dit leidde weer tot de ontwikkeling van muisembryo's met een hart met drie kamers.
Natuurlijk zou het nog interessanter zijn om dergelijke genetisch gemodificeerde hagedissen of schildpadden te construeren, waarin Tbx5 zoals in muizen en kippen, d.w.z. sterk in de linkerzijde van de ventrikel, zwak aan de rechterkant zou uitdrukken en kijken of vanuit dit hart lijkt het meer op een vierkamer. Maar dit is nog niet haalbaar: de genetische manipulatie van reptielen is nog niet zo ver gevorderd.
Het is duidelijk dat evolutie om een warmbloedigheid te creëren en alles wat deze transformatie oplevert (hart, bloedsomloop, integument, uitscheidingssysteem, etc.) eenvoudige hulpmiddelen gebruikte: hoe minder instellingen nodig waren, hoe beter. En als een driekamerig hart in één stap in een vierkamer kan worden veranderd, dan is er geen reden om er geen gebruik van te maken.
Gene duplicatie
MULTIFUNCTIONELE GENEN - DE BASIS VAN EVOLUTIONAIRE INNOVATIES.
Het idee dat genduplicatie de belangrijkste bron van evolutionaire innovaties is, werd al in de jaren 1930 door een uitstekende bioloog John Haldane (Haldane, 1933) tot uitdrukking gebracht. Vandaag lijdt het geen twijfel. Het idee is eenvoudig. Het verschijnen van een "extra" kopie van een gen in het genoom opent vrijheid voor evolutionair experimenteren. Mutaties die voorkomen in een van de twee kopieën en de originele functie van het gen verzwakken, worden niet geëlimineerd door selectie, omdat er een tweede kopie is met dezelfde functionaliteit. Selectie elimineert alleen die mutaties die de fitheid van het lichaam verminderen, en hiervoor is het noodzakelijk dat beide exemplaren van het gen in één keer worden verwend. Daarom zal een van de kopieën waarschijnlijk min of meer ongewijzigd blijven, terwijl de andere vrij willekeurig mutaties begint te accumuleren. Hoogstwaarschijnlijk is deze veranderende kopie hopeloos beschadigd of volledig verloren. Er is echter een kans dat een mutatie een nieuwe bruikbare eigenschap aan een veranderende kopie zal toevoegen. Het is voldoende dat deze eigenschap aanvankelijk tot het uiterste werd uitgedrukt. De selectie "grijpt" het voordeel dat is ontstaan en zal het gen voor de nieuwe functie gaan optimaliseren.
Deze manier van ontwikkelen van innovatie wordt neofunctionalisatie genoemd. Een van de kopieën van het verdubbelde gen blijft onder de actie van de zuiverende selectie, verandert niet en behoudt de oude functie, terwijl de andere kopie een nieuwe kopie krijgt. Natuurlijk zal in de meeste gevallen de nieuwe functie gerelateerd zijn aan de originele: het zal een zekere variatie zijn op het oude thema (onthoud, we hebben in hoofdstuk 1 gesproken over de moeilijkheid van de overgang van de ene hoogte van het fitnesslandschap naar de andere?)
Het gebeurt vaak dat een eiwit dat is geoptimaliseerd door selectie voor een enkele functie, ook andere functies kan uitvoeren die secundair of volledig onnodig zijn voor het lichaam met lage efficiëntie, eenvoudig als bijwerking. De meeste enzymen die gespecialiseerd zijn voor het werken met een enkel substraat, kunnen bijvoorbeeld een beetje werken met andere moleculen die lijken op het hoofdsubstraat. Over dergelijke enzymen kan men zeggen dat ze vooraf zijn aangepast aan het verwerven van een nieuwe functie. Als de omstandigheden zodanig veranderen dat deze extra functie nuttig blijkt te zijn, kan het eiwit zich hierin specialiseren - van zijn hobby een hoofdtaak maken (Conant, Wolfe, 2008). Bovendien zal het vooral gemakkelijk zijn om te doen als het gen van het eiwit onbedoeld een duplicatie ondergaat. Inderdaad, in dit geval kan een van de kopieën van het gen de oude specialisatie behouden en kan de andere worden geoptimaliseerd om de nieuwe functie uit te voeren. Dit wordt subfunctionalisatie of eenvoudig scheiding van functies genoemd.
Welnu, als de hoofdfunctie van het eiwit nog steeds nuttig is, is de aanvullende functie ("hobby") ook nuttig en vindt de scheiding van functies niet plaats omdat het gen niet wordt gedupliceerd? In dit geval optimaliseert de selectie het eiwit om beide functies tegelijkertijd uit te voeren. Dit komt het meest voor: veel genen voeren eigenlijk niet één maar verschillende nuttige functies uit in het lichaam (voor de eenvoud spreken we over het geval wanneer er twee functies zijn). Zo'n gen bevindt zich in een toestand van adaptief conflict. Als er een mutatie optreedt die de prestaties van een van de functies verbetert, is deze alleen nuttig als de tweede functie hier niet onder lijdt. Het gevolg is dat het gen tussen de twee optimalisatierichtingen balanceert en de structuur ervan een compromis vormt tussen tegenstrijdige selectievereisten. Het is duidelijk dat in een dergelijke situatie geen van beide functies tot in de perfectie kan worden gebracht. Voor dergelijke genen kan duplicatie een "langverwachte bevrijding" worden van interne conflicten. Als het multifunctionele gen uiteindelijk wordt gedupliceerd, zullen de resulterende kopieën de functies waarschijnlijk onderling verdelen en snel in verschillende richtingen worden geoptimaliseerd. Dit is het patroon om aanpassingsconflicten te vermijden.
Klassieke voorbeelden van de opkomst van nieuwe genen door duplicatie
Kristallijnen zijn eiwitten van de lens van het oog. Wateroplosbaarheid, transparantie en stabiliteit (lange "houdbaarheid") - bijna de enige verplichte vereisten voor de selectie van eiwitten aan het crystalline. Het is waarschijnlijk om deze reden dat verschillende soorten kristallijnen in dieren herhaaldelijk werden gevormd uit het meest uiteenlopende 'geïmproviseerde materiaal'. Delta-kristallen van vogels en reptielen traden bijvoorbeeld op door duplicatie en subfunctionalisering van het enzym argininosuccinaat-lyase, tau-crystallinen uit enolase, SIII-crystallinen uit glutathion-S-transferase, zeta-kristallijn uit chinon-oxidoreductase. Sommige kristallijnen behielden zelfs hun enzymatische activiteit: dergelijke eiwitten kunnen werken als kristallijnen in de lens en in andere weefsels als enzymen of chaperones [70]. Aldus is epsilon-kristallijn bij vogels tegelijkertijd een enzym lactaatdehydrogenase (Wistow, Piatigorsky, 1987; True, Carroll, 2002). Genduplicaties en subfunctionalisatie bevrijden hen vaak van een dergelijke combinatie. Bij mensen bijvoorbeeld, kristallijne alfa-B combineert de functies van kristallijn en chaperonne, terwijl in de zebravis het overeenkomstige gen dupliceert, waarbij één kopie (alfa-B1) focust op de optische functie in de kristallijne lens en de tweede (alfa B2) op de functie van de chaperonne in andere weefsels (Smith et al., 2006).
Vooral vaak worden kristallijnen gevormd uit glycolyse-enzymen - een biochemisch proces waarbij de cel energie opslaat, glucose opsplitst zonder zuurstof te gebruiken. Feit is dat bij de embryonale ontwikkeling de lens wordt gevormd uit cellen die niet in staat zijn tot zuurstofrespiratie: deze cellen kunnen alleen door glycolyse energie extraheren. Daarom zijn ze ronduit gevuld met glycolytische enzymen. Maar natuurlijke selectie is een grote opportunist en een opportunist, hij maakt aanpassingen niet van wat beter is, maar van wat eerst komt.
Bij het aantrekken van chaperones voor de rol van kristallijnen, is de logica ongeveer hetzelfde - opportunistisch. Chaperones zijn verantwoordelijk voor de stabiliteit van de structuur van andere eiwitten en maken de effecten van stressfactoren, of het nu mutaties of temperatuurschommelingen zijn, glad. De lens wordt in zekere zin gevormd onder "stressvolle" omstandigheden (zonder zuurstofrespiratie) en de inhoud ervan moet zeer bestand zijn tegen elke vorm van stress: de lens moet zijn transparantie en lichtbrekende eigenschappen behouden gedurende de hele levensduur van het organisme, in omstandigheden met veel licht, zonder enige hulp van buitenaf, zonder bloedvaten, zonder zenuwen. Daarom is de aanwezigheid van chaperones in de vormlens een redelijk logische aanpassing. Welnu, aangezien ze er al zijn, wat is dan niet materieel voor de evolutie van nieuwe kristallijnen?
Eiwit antivriesmiddelen van Antarctische vissen. Nototeny-vissen zijn de meest diverse en massale groep vissen in de koude Antarctische zeeën. Het succes van nototeny wordt geassocieerd met de aanwezigheid in hun bloed van verbazingwekkende antivrieseiwitten. Deze eiwitten voegen zich bij de ontluikende ijskristallen en laten ze niet groeien, waardoor ze bij extreem lage temperaturen kunnen leven (zout zeewater bevriest bij -1,9 ° C en het bloed van gewone zeevis bij -0,7... -0,1 ° C). Verrassend, antivries nototenyh afgeleid van eiwit, waarvan de functie niets te maken heeft met bescherming tegen bevriezing. Hun voorouder was trypsine, een enzym van de alvleesklier dat eiwitten in het spijsverteringskanaal afbreekt. Alle antivries-genen (er zijn er verschillende) lijken erg op elkaar en zijn duidelijk ontstaan door opeenvolgende duplicaties van een enkel voorouderlijk gen, dat op zijn beurt werd gevormd uit een duplicaat van het gen dat codeert voor trypsinogen (het eiwit waaruit het enzym trypsine vervolgens wordt geproduceerd). Het begin en het einde van de antivries-genen bleven hetzelfde als die van het trypsine-gen en in het midden was een repetitief (geamplificeerd) fragment van negen nucleotiden van het middelste deel van het trypsinegen dat codeert voor drie aminozuren: threonine-alanine-alanine. Dit repetitieve aminozuurmotief vormt de ruggengraat van het antivriesmolecuul. Afgaande op de indicaties van de moleculaire klok gebeurde 5-14 miljoen jaar geleden duplicatie van het oorspronkelijke trypsinegen en het uiterlijk van de eerste antivries. Dit valt ongeveer samen met de tijd van een scherpe afkoeling in het zuidpoolgebied (10-14 Ma), evenals met het begin van snelle adaptieve straling van nototeniumvissen (Chen et al., 1997).
Een vertegenwoordiger van nototenia, de Antarctische ijsheek Dissostichus mawsoni, detecteerde een eiwit-tussenproduct tussen trypsinogeen en een typisch antivriesmiddel: er bleven fragmenten van het oorspronkelijke trypsinogen in achter die verloren gingen door de resterende antivriesmiddelen. Dit eiwit is een echte moleculaire 'overgangsvorm'.
Sommige Arctische vissen in de loop van aanpassing aan het leven in het ijskoude water verschenen ook antivrieseiwitten, maar anderen. Antivries-kabeljauw lijkt in zijn structuur op antivries nototenivyh, maar heeft niets gemeen met trypsinogen. De oorsprong van kabeljauw-antivries is nog niet opgehelderd, het is alleen duidelijk dat het een onafhankelijke acquisitie was. Andere arctische vissen hebben hun eigen unieke antivriesmiddel gevormd uit andere eiwitten - lectinen en apolipoproteïnen (True, Carroll, 2002).
Het verschijnen van gespecialiseerde ribonuclease (een enzym dat RNA afbreekt) bij apen die zich voeden met bladeren. In Kolobins - apen van de oude wereld die zich voeden met moeilijk verteerbare plantenvoeding - heeft zich een speciaal deel van de maag ontwikkeld, waar symbiotische bacteriën de oneetbare dierlijke pulp verteren [71]. De aap voedt zich eigenlijk op deze bacteriën, en daarin, net als in snel groeiende bacteriepopulaties, is er veel RNA.
Om bacterieel RNA te verteren, hebben kolobins een enzym nodig - RNase, dat in staat is om in een zure omgeving te werken. De voorouders van kolobin hadden zo'n enzym niet. Maar ze hadden, net als alle andere apen, een ander RNase (RNase1), werkend in een alkalisch medium en in staat om dubbelstrengig RNA te splitsen. Dit is een van de mechanismen van antivirale bescherming, niet gerelateerd aan de spijsvertering.
In verband met de overgang naar de voeding van symbiotische bacteriën heeft kolobin een nieuwe RNase, RNase1B, ontwikkeld. Het wordt geproduceerd in de pancreas en komt de dunne darm binnen. In de ingewanden van colobijnen is de omgeving, in tegenstelling tot andere apen, zuur en niet basisch. Het nieuwe enzym verteert perfect bacterieel RNA, maar is niet in staat om dubbelstrengig viraal RNA te neutraliseren.
Het Rnase1B-gen verscheen als resultaat van duplicatie van het oorspronkelijke RNase1-gen. Na duplicatie behield een van de kopieën de oude functie, terwijl de andere een nieuwe overnam. Tegelijkertijd werd de eerste kopie bewerkt door een zuiverende selectie en de tweede kopie was positief, wat leidde tot de consolidatie van negen significante substituties. Experimenten hebben aangetoond dat elk van deze negen substituties de efficiëntie van het uitvoeren van de oorspronkelijke functie vermindert - splitsen van dubbelstrengs RNA. Dientengevolge was duplicatie nodig voor de ontwikkeling van een nieuwe functie: als Kolobin geen "reserve" kopie had van het gen dat de oude functie bleef uitvoeren, zou selectie nauwelijks in staat zijn om deze negen mutaties vast te stellen (Zhang et al., 2002).
Melkeiwitten van de kakkerlak Diploptera punctata. Deze levendbarende kakkerlakken voeden hun jonge nageslacht met speciale eiwitten die zijn ontstaan door duplicatie en neofunctionalisatie van lipocaline - extracellulaire eiwitten die verantwoordelijk zijn voor het transport van kleine hydrofobe moleculen (lipiden, steroïden, retinoïden, enz.) (Williford et al., 2004). Blijkbaar was er van dezelfde voorouderlijke lipocaline in een andere kakkerlak, Leucophaea maderae, een afrodisiacum-eiwit, waarmee mannetjes vrouwtjes aantrekken (Korchi et al., 1999).
Is het in de praktijk mogelijk om neofunctionalisatie te onderscheiden van het vermijden van adaptief conflict? In theorie zou het niet zo moeilijk moeten zijn. In het eerste geval wordt één kopie van het gen onderworpen aan zuiverende (negatieve) selectie en blijft deze de oorspronkelijke functie uitvoeren, en wordt de tweede kopie onderworpen aan positieve selectie. We hebben besproken hoe we kunnen bepalen welk type selectie op het gen heeft gehandeld in hoofdstuk 2. In het tweede geval zijn beide kopieën onderhevig aan positieve selectie en neemt de efficiëntie van het uitvoeren van beide functies toe.
Om dergelijke theorieën in de praktijk te testen, hebben biologen dat pas recent geleerd. In 2008 paste genetica van Duke University (VS) deze criteria toe op een gedupliceerd enzymgen in ipomoea, een geslacht van planten uit de familie van convolvulaceae (Des Marais, Rausher, 2008). Het enzym wordt dihydroflavonol-4-reductase (DFR) genoemd. Het herstelt verschillende flavonoïden en verandert ze in rode, paarse en blauwe anthocyaninepigmenten. Dit is de oorspronkelijke functie van dit enzym, dat het in bijna alle bloeiende planten uitvoert. Bovendien katalyseert het enzym enkele andere chemische reacties en het volledige bereik van zijn mogelijkheden is nog niet vastgesteld.
In Ipomoea en enkele van zijn naaste familieleden is het DFR-gen aanwezig in de vorm van drie kopieën die dicht bij elkaar zijn geplaatst (DFR-A, DFR-B, DFR-C). Andere gene convolvaten hebben slechts één exemplaar. Alle convolvulaceae met drievoudig DFR-gen vormen een clade, d.w.z. een groep die afkomstig is van één gemeenschappelijke voorouder en die al zijn nakomelingen omvat. In de beginfase van de evolutie van deze groep onderging het gen twee opeenvolgende tandemduplicaties. Eerst verschenen er twee exemplaren, waarvan één het DFR-B-gen werd, en de tweede werd opnieuw gedupliceerd en omgezet in DFR-A en DFR-C.
In termen van de verhouding van synonieme en significante substituties, vonden de auteurs dat na de eerste duplicatie het gen dat later splitste in DFR-A en DFR-C onder de invloed was van positieve selectie. Het registreerde snel significante substituties, d.w.z. er vond een adaptieve evolutie plaats. Wat het DRF-B-gen betreft, lijkt de snelheid van fixatie van significante substituties erin na duplicatie niet te zijn toegenomen. Dit lijkt, pleit in het voordeel van neofunctionalization, dat wil zeggen, suggereert dat het DRF-B-gen de oorspronkelijke functie behield, en DFR-A en DFR-C een nieuwe. Het is echter nog te vroeg om in dit stadium conclusies te trekken, omdat belangrijke adaptieve veranderingen te wijten kunnen zijn aan een zeer klein aantal significante vervangingen. In principe kan zelfs een enkele aminozuursubstitutie de eigenschappen van een eiwit veranderen.
Om nauwkeurig te bepalen of de adaptieve evolutie van het DFR-B-gen plaatsvond na duplicatie, was het nodig om experimenteel de eigenschappen van het eiwit dat daardoor werd gecodeerd te onderzoeken. Dit is precies wat de auteurs hebben gedaan. Ze bestudeerden de katalytische activiteit van de DFR-A, DFR-B en DFR-C Ipomoea-eiwitten, evenals de originele versie van het DFR-eiwit van andere veroordeelden. Alle eiwitten werden getest op het vermogen om vijf verschillende substraten te herstellen (stoffen uit de groep van flavonoïden).
Het bleek dat het Ipomoea DFR-B-eiwit efficiënt werkt met alle vijf substraten. De originele eiwit-DFR gaat met allemaal veel erger om. Tenslotte vertonen DFR-A en DFR-C helemaal geen katalytische activiteit ten opzichte van deze vijf substraten.
Aldus is het DFR-B-eiwit na duplicering beter in staat geworden om te gaan met zijn hoofdfunctie - het herstel van flavonoïden - dan vóór duplicatie. En dit ondanks het feit dat er na duplicatie maar weinig zinvolle vervangingen waren. Het bleek dat een enkele vervanging op een sleutelpositie de efficiëntie van het enzym dramatisch verhoogde. Het verhaal bleek behoorlijk speurig.
Het grootste deel van de bloeiende planten op positie 133 in het DFR-eiwit is het aminozuur asparagine (Asn133), dat een belangrijke rol speelt in de "setting" van het substraat door het enzym. DFR-eiwitten met Asn133 regenereren effectief flavonoïden. In de verre voorouders van de kruipende engerds (in de gemeenschappelijke voorouder van de Passel-kleur en gentiaan) werd deze zeer belangrijke asparagine vervangen door asparaginezuur (Asp133). Dit heeft geleid tot een verslechtering van de "flavonoïde" -functie van het enzym. Waarom werd zo'n schadelijke mutatie niet gescreend door selectie? Het is duidelijk dat tegen die tijd het DFR-eiwit in deze evolutionaire lijn (d.w.z. de voorouders van de zaadbloeiers en gentiaan) een nieuwe aanvullende functie leek. De selectie begon het eiwit in twee richtingen tegelijk te optimaliseren en de vervanging van asparagine door asparaginezuur op de 133e plaats was het resultaat van een compromis - een direct gevolg van een adaptief conflict. Wat deze extra functie helaas niet kon achterhalen. Maar de verandering vond plaats in het gebied van het eiwit, dat verantwoordelijk is voor het binden van het substraat, wat betekent dat het een kwestie is van werken met een aantal nieuwe substraten.
Sindsdien moesten de meeste zaadbloemigen en gentiaanrassen tevreden zijn met de "compromis" -variant van het DFR-eiwit. Maar bij de voorouders van de Ipomoea is het DFR-gen verdubbeld, er is een unieke kans om te ontsnappen aan het adaptieve conflict en functies tussen eiwitten te verdelen. En de voorouders van de Ipomoea hebben deze kans niet gemist. Na duplicatie herstelde DFR-B-eiwit asparagine op de 133e positie. Dit verhoogde de katalytische activiteit naar flavonoïden dramatisch. De efficiëntie van het enzym is opnieuw hoog geworden, zoals in verre voorouders, bij wie het enzym nog geen extra functie had. En hiervoor was een enkele aminozuursubstitutie voldoende (dat is de reden waarom de analyse van de verhouding van significante en synonieme substituties geen sporen van positieve selectie in het DFR-B-gen onthulde).
Wat gebeurde er met de DFR-A- en DFR-C-genen? Het is duidelijk dat ze de oude functie (werken met flavonoïden) volledig hebben opgegeven en zich hebben toegewijd aan de implementatie van de nieuwe. Als vervanging van asparagine door asparaginezuur een compromisoplossing was, die op de een of andere manier beide functies in hetzelfde eiwit combineerde, dan kan worden aangenomen dat asparaginezuur in DFR-A en DFR-C wordt vervangen door iets anders, maar niet asparagine. Dit is wat er is gebeurd. In verschillende typen ipomei in DFR-A-eiwit wordt de 133e positie bezet door verschillende aminozuren, terwijl er in DFR-C-eiwit altijd isoleucine is, waardoor het eiwit zijn vermogen om met flavonoïden werkt te verliezen.
Hoewel er een vervelende "hole" in deze studie overbleef - het was niet mogelijk om uit te zoeken wat de nieuwe functie van DRF-eiwitten is, toch tonen de resultaten aan dat het juist het vertrek was van het adaptieve conflict, en niet de neofunctionalisatie die plaatsvond. Het DRF-gen werd bifunctioneel lang voordat het werd gedupliceerd. De duplicatie maakte het mogelijk om de functies te verdelen tussen kopieën, het adaptieve conflict te verwijderen en elk gen te optimaliseren voor het uitvoeren van een enkele functie.
Aan het einde van het artikel maken de auteurs een belangrijke opmerking. Ze wijzen erop dat, in het geval van een afwijking van het adaptieve conflict, vergeleken met neofunctionalisatie, de kans groter is dat er na duplicatie "extra" kopieën van het gen worden bewaard. Immers, als een gedupliceerd gen twee functies al vóór duplicatie uitvoerde, dan kan het proces van scheiding van functies worden geïnitieerd door veel verschillende mutaties in elk van twee kopieën. Willekeurige mutaties hebben meer kans om een van de bestaande functies van een eiwit enigszins te verbeteren dan om een volledig nieuwe te maken.
Vanuit deze posities is het gemakkelijker om de resultaten van andere onderzoeken te begrijpen, waaronder gegevens over twee volledige genoomduplicaties die plaatsvonden aan het begin van de evolutie van gewervelde dieren.
Encyclopedie van medische misvattingen
Het verspreiden van populaire misvattingen van een moderne persoon.
Het hart
Sommige mensen geloven dat de grootte van het hart van een persoon kan worden bepaald door de grootte van zijn vuist - ze zeggen dat ze samenvallen. In feite is het hart veel groter vuist.
Als we meten met vuisten, dan is de grootte ongeveer twee en een half vuist. Het neemt het hart ongeveer een derde van de borst.
informatie
Voor kleine organismen is er geen probleem met de toediening van voedingsstoffen en het verwijderen van stofwisselingsproducten uit het lichaam (diffusiesnelheid is voldoende). Naarmate de omvang toeneemt, is het echter nodig om de steeds groter wordende behoeften van het lichaam in de processen van het verkrijgen van energie en voedsel en het verwijderen van geconsumeerd te waarborgen. Dientengevolge hebben primitieve organismen reeds zogenaamde "harten", die de noodzakelijke functies verschaffen. Verder is, zoals bij alle homologe (vergelijkbare) organen, er een afname van het aantal compartimenten tot twee (bij mensen, bijvoorbeeld twee voor elke bloedsomloop).
Paleontologische vondsten laten ons toe te zeggen dat primitieve chordaten al een soort hart hebben. Bij vissen wordt echter een volledig lichaam aangetroffen. Er is een hart met twee kamers, een klepapparaat en een hartzak verschijnen.
Amfibieën en reptielen hebben al twee cirkels van bloedcirculatie en hun hart is driekamerig (interatriale septum verschijnt). Het enige moderne reptiel met een inferieur reptiel (het interatriale septum scheidt de atria niet volledig), maar het vierkamerhart is al een krokodil. Er wordt aangenomen dat voor de eerste keer het vierkamerhart verscheen in dinosaurussen en primitieve zoogdieren. Vervolgens erfden de directe nazaten van dinosaurussen deze structuur van het hart - vogels en afstammelingen van primitieve zoogdieren - dit zijn moderne zoogdieren.
Het hart van alle akkoordsoorten heeft noodzakelijkerwijs een hartzak (pericardium), klepapparaat. De harten van weekdieren kunnen ook kleppen hebben, hebben een pericardium, dat in de gastropoden de darm van de rug bedekt. Bij insecten en andere geleedpotigen kunnen de organen van het vaatstelsel in de vorm van peristaltische expansies van de grote bloedvaten harten worden genoemd. In chordaten is het hart een ongepaard orgel. In weekdieren en geleedpotigen kan de hoeveelheid variëren. Het concept 'hart' is niet van toepassing op wormen, etc.
Biologen hebben uitgezocht hoe hartafwijkingen bij mensen worden gevormd
Biologen slaagden erin om een sleuteleiwit te vinden dat het hart van een embryo van een driekamer in een vierkamer omzet. Volgens wetenschappers zal hun ontdekking mensen helpen bij het voorkomen van de ontwikkeling van vele hartafwijkingen.
Waarom heeft een man een vierkamerhart nodig?
Alleen bij vogels en zoogdieren, inclusief mensen, bestaat het hart uit vier kamers - het linker en rechter atrium en twee ventrikels. Een dergelijke structuur verschaft scheiding van geoxygeneerd arterieel en zuurstofarm aderlijk bloed. Eén stroom, met veneus bloed, wordt naar de longen gestuurd, en de andere - met arteriële middelen naar het hele lichaam. Vanuit een energetisch oogpunt is zo'n circulatie zo gunstig mogelijk. Daarom, volgens wetenschappers, dankzij het vierkamerhart, leerden de dieren om een constante lichaamstemperatuur te handhaven. In tegenstelling tot warmbloedige in koudbloedige, bijvoorbeeld amfibieën, is het hart driekamerig. Bij reptielen is de situatie gecompliceerder. Ze zijn een speciale groep. Het is een feit dat hun ventrikels gescheiden zijn door een septum, maar er zit een gat in. Als een hart met vier kamers, maar niet helemaal. Eén onderdeel ontbreekt: een filmpartitie die de interventriculaire opening zou afdekken en complete isolatie van de linker- en rechterventrikels zou creëren. Zo'n filmpartitie verscheen veel later in vogels en zoogdieren.
Hoe de partitie wordt gevormd
Toen deze partitie ontstond, ontdekte een grote groep Amerikaanse, Canadese en Japanse wetenschappers, geleid door Dr. Benoit G. Bruneau van het Gladstone Institute for Cardiovascular Diseases. De auteurs ontdekten dat de partitie begint te vormen als het aantal transcriptiefactoren van Tbx5-eiwitten, die DNA binden en transcriptie van genen die verantwoordelijk zijn voor cardiomyocytsynthese, ongelijk verdeeld is in beide ventrikels. Waar het aantal Tbx5 begint te verminderen en de partitie wordt gevormd.
Turtle and Lizard Heart
Dr. Bruno en zijn collega's bestudeerden de ontwikkeling van het hart in de embryo's van de roodoorschildpad (Trachemus scripa elegans) en de hagedis Caroline Anolis (Anolis carolinensis). "Het was belangrijk voor ons om te zien hoe het interventriculaire septum wordt gevormd in embryo's van dit en een andere soort. In een schildpad, waarin een vierkamerig hart zich net begint te vormen, en in een hagedis met een driekamerig hart, "leggen de wetenschappers uit.
Het bleek dat Tbx5-eiwit ongelijk verdeeld is in een schildpad. De concentratie van dit eiwit nam, zij het zeer geleidelijk, af van de linker- naar de rechterzijde van het ventrikel. En bij hagedissen was het Tbx5-gehalte over het algemeen hetzelfde in het gehele ventrikel, dus er was geen behoefte aan een septum. "Op basis hiervan hebben we besloten dat het optreden van het interventriculaire septum geassocieerd is met verschillende concentraties van Tbx5", zeggen wetenschappers.
Muizen met een koudhartige schildpad
Het experiment was succesvol. Het bleef alleen maar om te begrijpen of de concentratie van Tbx5 echt de oorzaak is, en de verschijning van een septum is een gevolg, of is het louter een toeval. Dr. Bruno en zijn collega's veranderden het DNA van de muizen zodat het niveau van Tbx5 in hen overeenkwam met het niveau van Tbx5 in de schildpad. Dus muizen werden geboren met een driekamer schildpadhart - zonder een film die de interventriculaire opening bedekt. Helaas stierven alle muizen bijna onmiddellijk na de geboorte. Maar dankzij deze ervaring konden wetenschappers begrijpen dat de verdeling van het niveau van de transcriptiefactor echt leidt tot de vorming van een septum dat de ventriculaire opening bedekt.
Hartafwijkingen kunnen worden behandeld met Tbx5
"Wat we konden ontdekken, is een belangrijke stap in het begrijpen van de evolutie van het hart. Als we begrijpen hoe het interventriculaire septum is gevormd, kunnen we nog verder gaan. En om erachter te komen hoe aangeboren afwijkingen bij mensen voorkomen, waarom zich in sommige embryo's geen interventriculair septum vormt en hoe dit proces kan worden beïnvloed, "zeggen de auteurs.
Meer details over het werk van wetenschappers zijn te vinden in het laatste nummer van het tijdschrift Nature.